Qué (quién) es ПТИЦЫ: АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ - definición

Когда птицы приобрели способность к полету, их внутреннее строение сильно изменилось по сравнению с предковым, свойственным рептилиям. Для уменьшения веса животного одни органы стали более компактными, другие были утрачены, а чешуи сменились перьями. Более тяжелые, жизненно необходимые структуры переместились ближе к центру тела ради улучшения его балансировки. Вдобавок повысились эффективность, скорость и регулируемость всех физиологических процессов, что обеспечило требуемую для полета мощность.

Скелет птиц характеризуется замечательной легкостью и жесткостью. Его облегчение достигнуто благодаря редукции ряда элементов, особенно в конечностях, и появлению внутри определенных костей воздухоносных полостей. Жесткость обеспечивается срастанием многих структур.

Для удобства описания выделяют осевой скелет и скелет конечностей. Первый включает череп, позвоночник, ребра и грудину. Второй образован дуговидными плечевым и тазовым поясами и причлененными к ним костями свободных конечностей - передней и задней.

Череп. Для черепа птиц характерны огромные глазницы, соответствующие очень крупным глазам этих животных. Мозговая коробка прилегает к глазницам сзади и как бы потеснена ими. Сильно выступающие вперед кости образуют беззубые верхнюю и нижнюю челюсти, соответствующие надклювью и подклювью. Ушное отверстие расположено под нижним краем глазницы почти вплотную к ней. В отличие от верхней челюсти человека, у птиц она подвижна благодаря особому шарнирному причленению к мозговой коробке.

Позвоночник, или позвоночный столб состоит из многих мелких косточек, называемых позвонками, которые располагаются в ряд от основания черепа до кончика хвоста. В шейном отделе они обособлены, подвижны и по крайней мере вдвое более многочисленны, чем у человека и большинства млекопитающих. В результате птица может сгибать шею и поворачивать голову почти в любом направлении. В грудном отделе позвонки сочленены с ребрами и, как правило, прочно сращены между собой, а в области таза слиты в единую длинную кость - сложный крестец. Таким образом, птицам свойственна необыкновенно жесткая спина. Остальные позвонки - хвостовые - подвижны, за исключением нескольких последних, которые слиты в единую кость, пигостиль. Она напоминает по форме лемех плуга и служит скелетной опорой для длинных рулевых перьев хвоста.

Грудная клетка. Ребра вместе с грудными позвонками и грудиной окружают и защищают снаружи сердце и легкие. У всех летающих птиц грудина очень широкая, разросшаяся в киль для прикрепления главных летательных мышц. Как правило, чем он крупнее, тем сильнее полет. У полностью нелетающих птиц киль отсутствует.

Плечевой пояс, связывающий с осевым скелетом переднюю конечность (крыло), образован с каждой стороны тремя костями, расположенными наподобие треножника. Одна его ножка, коракоид (воронья кость), упирается в грудину, вторая, лопатка, лежит на ребрах, а третья, ключица, слита с противоположной ключицей в т.н. вилочку. Коракоид и лопатка в месте встречи друг с другом образуют суставную впадину, в которой поворачивается головка плечевой кости.

Крылья. Кости птичьего крыла в принципе те же, что и в человеческой руке. Плечевая кость, единственная в верхнем отделе конечности, в локтевом суставе сочленена с двумя костями предплечья - лучевой и локтевой. Ниже, т.е. в кисти, многие элементы, присутствующие у человека, у птиц слиты между собой или утрачены, так что остаются всего две косточки запястья, одна крупная пястно-запястная кость, или пряжка, и 4 фаланговые косточки, соответствующие трем пальцам.

Крыло птицы существенно легче передней конечности любого наземного позвоночного сходного размера. И дело не только в том, что кисть включает меньше элементов, - длинные кости плеча и предплечья пустотелы, причем в плечевой находится особый воздушный мешок, относящийся к дыхательной системе. Крыло дополнительно облегчено отсутствием в нем крупных мышц. Вместо них его главные движения контролируют сухожилия сильно развитой мускулатуры грудины.

Летательные перья, отходящие от кисти, называются большими (первостепенными) маховыми, а прикрепленные в зоне локтевой кости предплечья - малыми (второстепенными) маховыми. Кроме того, различают еще три пера крылышка, прикрепленных к первому пальцу, и кроющие перья, гладко, как черепица налегающие на основания маховых.

Тазовый пояс с каждой стороны тела состоит из трех слитых между собой костей - седалищной, лобковой и подвздошной, причем последняя срослась со сложным крестцом. Все это вместе защищает снаружи почки и обеспечивает прочную связь ног с осевым скелетом. В том месте, где три кости тазового пояса встречаются друг с другом, находится глубокая вертлужная впадина, в которой вращается головка бедренной кости.

Ноги. У птиц, как и у человека, бедренная кость образует стержень верхнего отдела нижней конечности, бедра. К этой кости в коленном суставе причленяется голень. Если у человека в ее состав входят две длинные кости, большая и малая берцовые, у птицы они срастаются между собой и с одной или более верхними косточками предплюсны в элемент под названием тибиотарзус. От малой берцовой кости остается заметным только тонкий короткий рудимент, прилегающий к тибиотарзусу.

Стопа. В голеностопном (точнее - внутрипредплюсневом) суставе к тибиотарзусу причленена стопа, состоящая из одной длинной кости, цевки, и костей пальцев. Цевка образована элементами плюсны, сросшимися между собой и с несколькими нижними предплюсневыми косточками.

У большинства птиц 4 пальца, каждый из которых заканчивается когтем и причленен к цевке. Первый палец обращен назад. В большинстве случаев остальные направлены вперед. У некоторых видов второй или четвертый палец обращен назад вместе с первым. У стрижей первый палец направлен вперед, как и остальные, а у скопы он способен поворачиваться в обе стороны. У птиц цевка не опирается на землю, и ходят они на пальцах с оторванной от грунта пяткой.

Мышцы. Крылья, ноги и остальные части тела приводятся в движение примерно 175 различными скелетными поперечнополосатыми мышцами. Они называются также произвольными, т.е. их сокращения могут контролироваться "сознательно" - головным мозгом. В большинстве случаев они парные, симметрично расположенные по обеим сторонам тела.

Полет обеспечивают в основном две большие мышцы, грудная и надкоракоидная. Обе они начинаются на грудине. Грудная мышца, самая крупная, тянет крыло вниз и тем самым в воздухе обусловливает движение птицы вперед и вверх. Надкоракоидная мышца тянет крыло вверх, готовя его к следующему взмаху. У домашней курицы и индейки эти две мышцы представляют собой "белое мясо", а остальные соответствуют "темному мясу".

Помимо скелетной мускулатуры у птиц есть гладкая, залегающая слоями в стенках органов дыхательной, сосудистой, пищеварительной и мочеполовой систем. Гладкие мышцы находятся также в коже, где ими обусловлены движения перьев, и в глазах, где обеспечивают аккомодацию, т.е. фокусировку изображения на сетчатке. Их называют непроизвольными, так как работают они без "волевого контроля" со стороны головного мозга.

Нервная система. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, которые, в свою очередь, образованы множеством нервных клеток (нейронов).

Наиболее заметная часть головного мозга птиц - большие полушария, представляющие собой центр высшей нервной деятельности. Поверхность их гладкая, без борозд и извилин, свойственных многим млекопитающим, площадь ее относительно невелика, что хорошо коррелирует со сравнительно низким уровнем "интеллекта" пернатых. Внутри больших полушарий размещены центры координации инстинктивных форм активности, в том числе кормежки и пения.

Мозжечок, представляющий у птиц особый интерес, находится непосредственно позади больших полушарий и покрыт бороздами и извилинами. Его сложное строение и крупные размеры соответствуют непростым задачам, связанным с сохранением равновесия в воздухе и координацией множества необходимых для осуществления полета движений.

Сердечно-сосудистая система. Сердце у птиц крупнее, чем у млекопитающих со сходным размером тела, причем чем мельче вид, тем относительно больше его сердце. Например, у колибри его масса составляет до 2,75% массы всего организма. У всех птиц, которые часто летают, сердце должно быть крупным, чтобы обеспечивать быструю циркуляцию крови. То же самое можно сказать о видах, обитающих в холодных областях или на больших высотах. Как и у млекопитающих, сердце у птиц четырехкамерное.

Частота сокращений коррелирует с его размерами. Так, у отдыхающего африканского страуса сердце делает ок. 70 "ударов" в минуту, а у колибри в полете - до 615. Крайний испуг может настолько повысить у птиц кровяное давление, что крупные артерии лопаются и особь умирает.

Как и млекопитающие, птицы теплокровны, причем диапазон нормальных температур их тела выше, чем у человека - от 37,7 до 43,5. С.

Кровь птиц обычно содержит больше эритроцитов, чем у большинства млекопитающих, и в результате в единицу времени может переносить больше кислорода, что необходимо для полета.

Дыхательная система. У большинства птиц ноздри ведут в носовые полости у основания клюва. Однако у бакланов, олуш и некоторых других видов ноздри отсутствуют, и они вынуждены дышать ртом. Воздух, попав в ноздри или рот, направляется в гортань, от которой начинается трахея. У птиц (в отличие от млекопитающих) гортань не производит звуков, а образует лишь клапанный аппарат, защищающий нижние дыхательные пути от попадания в них пищи и воды.

Вблизи легких трахея разделяется на два входящих в них бронха, по одному на каждое. В точке ее разделения расположена нижняя гортань, служащая голосовым аппаратом. Она образована расширенными окостеневшими кольцами трахеи и бронхов и внутренними перепонками. К ним прикрепляются пары особых певчих мышц. Когда через нижнюю гортань проходит выдыхаемый из легких воздух, он вызывает вибрацию перепонок, производящую звуки. У птиц с широким диапазоном издаваемых тонов певчих мышц, напрягающих голосовые перепонки, больше, чем у плохо поющих видов.

При входе в легкие каждый бронх разделяется на тонкие трубочки. Их стенки пронизаны кровеносными капиллярами, получающими из воздуха кислород и отдающими в него углекислый газ. Трубочки ведут в тонкостенные воздушные мешки, которые напоминают мыльные пузыри и не пронизаны капиллярами. Эти мешки находятся за пределами легких - в области шеи, плеч и таза, вокруг нижней гортани и пищеварительных органов, а также проникают в крупные кости конечностей.

Вдыхаемый воздух движется через трубочки и попадает в воздушные мешки. При выдохе он идет из мешков снова по трубочкам через легкие, где опять происходит газообмен. Такое двойное дыхание увеличивает снабжение организма кислородом, что необходимо для полета.

Воздушные мешки выполняют и другие функции. Они увлажняют воздух и регулируют температуру тела, позволяя окружающим тканям терять тепло за счет излучения и испарения. Таким образом, птицы как бы потеют изнутри, что компенсирует отсутствие у них потовых желез. Одновременно воздушные мешки обеспечивают удаление из тела избыточной жидкости.

Пищеварительная система, в принципе, представляет собой полую трубку, простирающуюся от клюва до отверстия клоаки. Она принимает в себя корм, выделяет сок с ферментами, расщепляющими пищу, всасывает образующиеся вещества и выводит наружу непереваренные остатки. Хотя строение пищеварительной системы и ее функции у всех птиц в принципе одинаковы, существуют различия в деталях, связанные с конкретными кормовыми повадками и рационом той или иной группы пернатых.

Процесс пищеварения начинается, когда пища попадает в рот. У большинства птиц имеются слюнные железы, выделяющие слюну, которая смачивает корм и начинает его переваривание. Слюнные железы некоторых стрижеобразных секретируют липкую жидкость, использующуюся для строительства гнезд.

Форма и функции языка, как и клюва, зависят от образа жизни птицы. Язык может использоваться для удерживания корма, манипуляций с ним во рту, ощупывания и определения вкуса.

Дятлы и колибри могут высовывать свой необычайно длинный язык далеко за пределы клюва. У некоторых дятлов он несет на конце направленные назад зазубрины, которые помогают вытаскивать насекомых и их личинок из отверстий в коре. У колибри язык обычно раздвоен на конце и свернут трубочкой для высасывания из цветков нектара.

Изо рта корм проходит в пищевод. У индеек, тетеревиных, фазановых, голубей и некоторых других птиц часть его, называемая зобом, постоянно расширена и служит для накопления пищи. У многих птиц весь пищевод достаточно растяжим и может временно вместить значительное количество корма, прежде чем тот поступит в желудок.

Последний подразделен на две части - железистую и мускульную ("пупок"). Первая секретирует желудочный сок, который начинает расщеплять пищу на пригодные для всасывания вещества. "Пупок" отличается толстыми стенками с твердыми внутренними гребнями, которые размалывают пищу, полученную из железистого желудка, что компенсирует отсутствие у птиц зубов. У видов, поедающих семена и другие твердые корма, мышечные стенки этого отдела особенно толстые. У многих хищных птиц в мускульном желудке из неперевариваемых частей корма, в частности костей, перьев, волос и твердых частей насекомых, образуются плоские округлые погадки, которые периодически отрыгиваются.

За желудком пищеварительный тракт продолжается тонкой кишкой, где пища окончательно переваривается. Толстая кишка у птиц - это короткая прямая трубка, ведущая в клоаку, куда открываются также протоки мочеполовой системы. Таким образом, в нее попадают фекальные массы, моча, яйца и сперма. Все эти продукты выходят из тела через единое отверстие.

Мочеполовая система. Этот комплекс состоит из тесно связанных между собой выделительной и репродуктивной систем. Первая действует непрерывно, а вторая активизируется в определенное время года.

Выделительная система включает в себя две почки, которые извлекают отходы жизнедеятельности из крови и образуют мочу. У птиц нет мочевого пузыря, и она по мочеточникам проходит прямо в клоаку, где большая часть воды всасывается обратно в организм. Белый кашицеобразный остаток в конце концов выбрасывается наружу вместе с поступившими из толстой кишки темно окрашенными фекалиями.

Репродуктивная система состоит из гонад, или половых желез, и отходящих от них трубок. Мужские гонады - это пара семенников, в которых формируются мужские половые клетки (гаметы) - сперматозоиды. Форма семенников овальная или эллиптическая, причем левый обычно крупнее. Они лежат в полости тела вблизи переднего конца каждой почки. Перед наступлением сезона размножения стимулирующее действие гормонов гипофиза заставляет семенники увеличиваться в сотни раз. По тонкой извитой трубке, семявыносящему протоку, сперматозоиды попадают из каждого семенника в семенной пузырек. Там они накапливаются до наступающего в момент копуляции семяизвержения, при котором выходят в клоаку и через ее отверстие . наружу.

Женские гонады, яичники, образуют женские гаметы - яйцеклетки. У большинства птиц яичник только один, левый. По сравнению с микроскопическим сперматозоидом яйцеклетка огромна. Основную ее часть по массе составляет желток - питательный материал для развивающегося после оплодотворения зародыша. Из яичника яйцеклетка попадает в трубку, называемую яйцеводом. Мышцы яйцевода проталкивают ее мимо различных железистых областей в его стенках. Они окружают желток белком, подскорлуповыми оболочками, твердой, содержащей кальций скорлупой и, наконец, добавляют окрашивающие скорлупу пигменты. Превращение яйцеклетки в готовое к откладке яйцо занимает ок. 24 ч.

Оплодотворение у птиц внутреннее. Сперматозоиды попадают во время копуляции в клоаку самки и плывут вверх по яйцеводу. Оплодотворение, т.е. слияние мужской и женской гамет, происходит в верхнем его конце прежде, чем яйцеклетка покроется белком, мягкими оболочками и скорлупой.

деятельность высших отделов центральной нервной системы животных и человека, "... обеспечивающая нормальные сложные отношения целого организма к внешнему миру..." (Павлов И. П., Полн. собр. трудов, т. 3, 1949, с. 482), в отличие от деятельности центральной нервной системы по регуляции соотношения частей организма между собой. Термин "В. н. д." введён в науку И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию "психическая деятельность". Таким образом, по Павлову, все формы психической активности, в том числе мышление и сознание человека, - элементы В. н. д. Непосредственным предшественником Павлова в создании учения о В. н. д. был И. М. Сеченов, который в работе "Рефлексы головного мозга" (1863) развил материалистические идеи о рефлекторной природе психической деятельности.

Согласно Павлову, в основе В. н. д. высокоорганизованных животных лежат Условные рефлексы, вырабатываемые высшими отделами центральной нервной системы (у высших позвоночных животных и у человека - преимущественно корой больших полушарий головного мозга (См. Кора больших полушарий головного мозга)), а также сложные Безусловные рефлексы (Инстинкты, Эмоции и др.), т. е. формы деятельности мозга, осуществляемые в основном ближайшими подкорковыми нервными образованиями. При этом кора и подкорковые отделы большого мозга со специфическими формами их деятельности находятся в неразрывной связи и взаимодействии и работают как единое целое. Осуществляемые в основном подкорковыми нервными образованиями и мотивированные жизненно важными потребностями организма влечения (пищевые, половые, защитные и др. Мотивации) служат основой для выработки соответствующих условных рефлексов и в результате выступают в В. н. д. как продукт совместной работы коры и подкорковых образований мозга.

Совершенное приспособление организма к окружающей среде осуществляется посредством образования и исчезновения различных условных рефлексов. Изменчивость, обусловленность факторами внешней и внутренней среды организма и временность условных рефлексов имеют исключительно важное биологическое значение, обеспечивая гибкость и точность приспособления организма к меняющейся окружающей среде. Сигнальный характер условнорефлекторной деятельности позволяет организму по одним, зачастую отдалённым предвестникам - условным раздражителям, стремиться заблаговременно к благоприятным для его существования условиям и избегать неблагоприятных, а также неизмеримо расширяет восприятие предметов и событий окружающего мира и диапазон деятельности. Роль безусловных рефлексов в В. н. д. заключается не только в том, что на их основе вырабатываются в конечном итоге все условные рефлексы, но и в том, что безусловные рефлексы, в особенности сложные их формы, выступают как концентрированное выражение наследственно закреплённого опыта предшествовавших поколений, как проявление генетической памяти.

Относительное значение условных и безусловных рефлексов в В. н. д. изменяется в процессе исторического развития животного мира. В поведении беспозвоночных и низших позвоночных животных врождённые формы нервной деятельности преобладают над приобретёнными; в процессе эволюции животных перевес постепенно получают приобретённые формы нервной деятельности, становясь доминирующими формами В. н. д. Причём сами эти формы претерпевают существенные изменения: условные рефлексы непрерывно усложняются и совершенствуются, состав их постоянно обогащается, условно-рефлекторная деятельность в целом становится всё более совершенным и активным средством приспособления к окружающей среде, т. е. обеспечивает возможность существования организма во всё более широком диапазоне условий среды обитания.

По Павлову, В. н. д. животных, находящихся даже на высоком уровне развития (например, собак, обезьян), сводится в основном к совокупности многообразных и разнородных условных рефлексов первой сигнальной системы (См. Первая сигнальная система), общей у человека с животными. Несмотря на постепенное развитие речи, условные рефлексы первой сигнальной системы ещё продолжают составлять основной фонд В. н. д. детей в первые годы их жизни и занимают определённое место в В. н. д. человека в последующие возрастные периоды. К этому виду условнорефлекторной деятельности Павлов относит ощущения, представления и впечатления человека от окружающей внешней среды, в том числе и социальной, исключая словесные, речевые сигналы. Однако у человека в связи с развитием социальных форм трудовой деятельности "... появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй степени, сигналы этих первичных сигналов - в виде слов, произносимых, слышимых и видимых" (там же, с. 576). Эта качественно новая, более высокая и совершенная Вторая сигнальная система действительности, основанная тоже на условнорефлекторных механизмах, свойственна только В. н. д. человека, находится в тесном взаимодействии с первой сигнальной системой и играет ведущую роль в его сознательной жизни, даёт основу для обобщения и мышления. Постоянно подчёркивая принципиальную, качественную разницу между этими двумя видами В. н. д., Павлов одновременно указывал и на органическую связь между ними, на то, что основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны управлять и второй.

Павлов выделял следующие основные законы, или правила, В. н. д.: 1) образование условных рефлексов, или нервных замыканий, благодаря встречному распространению возбуждения из корковых представительств сочетаемых раздражителей и присущим клеткам мозга чрезвычайной реактивности и запечатлеваемости; 2) зависимость величины условного рефлекса от силы раздражения; 3) суммация условных раздражителей; 4) развитие торможения (См. Торможение) в коре из-за отмены подкрепления условного рефлекса, резкого усиления условного раздражителя либо действия непривычного раздражителя; 5) распространение и концентрирование нервных процессов по коре большого мозга, в силу чего происходит взаимодействие между отдельными её частями, а также обобщение и специализация условных рефлексов; 6) взаимная Индукция нервных процессов, обеспечивающая контрастное взаимодействие между корковыми очагами возбуждения и торможения. Условнорефлекторная деятельность мозга - качественно специфическая форма рефлекторной деятельности - подчиняется принципам детерминизма и структурности (каждая функция обусловлена определённой структурой) и осуществляется в соответствии с указанными правилами. В конечном итоге В. н. д. обеспечивает тончайший анализ и синтез падающих на организм многообразных раздражений и совершенное его приспособление к окружающей среде.

Существенное значение для В. н. д. имеет динамический характер специализации и локализации функций (См. Локализация функций) в коре больших полушарий, играющий важную роль в надёжности её деятельности, а также сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов, определяющих, по Павлову, физиологические основы типа нервной системы (См. Типы нервной системы) и характера нервной деятельности. В учении Павлова о В. н. д. получили новое освещение явления сна (См. Сон) и Гипноза.

Учение Павлова о В. н. д. развивается его учениками и последователями в СССР и за рубежом. Центральное явление в В. н. д. - условные рефлексы - актуальные и популярные объекты исследований в мировой нейрофизиологии и экспериментальной психологии. В. н. д. изучают не только при помощи многообразных модификаций классической павловской методики, но и с использованием новейших макро- и микроэлектрофизиологических и цитохимических методик. Это даёт возможность исследовать поверхностные и глубинные структуры мозга, вскрыть закономерности функции отдельных нервных клеток, молекулярные основы их деятельности.

Многочисленными работами отечественных и зарубежных учёных подтверждена правильность установленных Павловым и его сотрудниками основных фактов и закономерностей В. н. д. Одновременно раскрывается механизм процессов, происходящих в мозгу и являющихся основой В. н. д. Так, при помощи электрофизиологических и нейрохимических исследований доказана важная роль ретикулярной формации (См. Ретикулярная формация) ствола мозга и промежуточного мозга в поддержании тонуса и работоспособности коры мозга. Этим подтверждено предположение Павлова о роли подкорковых образований, которые не только осуществляют безусловнорефлекторную деятельность, но и являются источником энергии для коры мозга, поддерживая её тонус и работоспособность на должном уровне. Однако воззрения некоторых учёных о ведущей роли этой формации в условнорефлекторной деятельности и корково-подкорковых взаимоотношениях спорны. Изучение становления условного рефлекса при помощи электрофизиологических методик показало, что при повторных сочетаниях индифферентного раздражителя с безусловным происходит значительное повышение возбудимости кортикальных пунктов этих раздражителей, в особенности безусловного раздражителя, и это играет важную роль в образовании условного рефлекса. Установлено также, что в процессе выработки условного рефлекса нервные элементы этих пунктов претерпевают и другие функциональные изменения - они становятся более лабильными, работают как бы в едином ритме, делаются более "отзывчивыми" ко всякого рода изменениям в других частях мозга. Эти исследования подтверждают точку зрения Павлова о присущем всей нервной системе явлении "проторения путей", о "суммационном рефлексе", в основе которых лежит повышенная возбудимость или возбуждение соответствующих нервных структур.

Достижения имеются также на традиционных путях изучения В. н. д.: выявлены новые разновидности условных рефлексов (интероцептивные, переключающие, бинарные и т.п.), новые фазы становления условного рефлекса (фаза начальной локализации) и кортикального торможения (фаза превентивного торможения), уточнены механизмы возникновения и локализации внутреннего торможения, расширены сведения по филогенетической и онтогенетической эволюции В. н. д., о роли экологической адекватности сигналов в этой деятельности и т.п. Важное значение имеют исследования целостных поведенческих реакций, проводимые в условиях свободного передвижения подопытных животных или традиционных камеральных экспериментов. При этом выявлены и изучаются новые формы сложноинтегрированных условных рефлексов (цепные, ситуационные, перекрёстные, экстраполяционные, порядковые и т.п.). Установлены основные стадии образования условных рефлексов в первые месяцы жизни ребёнка, а также факты мощной стимуляции развития речи у детей посредством тренировки их двигательной активности.

Учение о В. н. д. имеет огромное теоретическое и практическое значение. Оно расширяет естественнонаучную основу диалектического материализма, подтверждает правильность ленинской теории отражения (См. Отражение), служит оружием в идеологической борьбе с проявлениями идеализма.

Учение о В. н. д. - одно из величайших достижений современного естествознания: оно положило начало новой эпохе в развитии физиологии; имеет большое значение для медицины, так как полученные в эксперименте результаты послужили отправным пунктом физиологического анализа и патогенетического лечения (например, сном) некоторых заболеваний центральной нервной системы человека; для психологии, педагогики, кибернетики, бионики, научной организации труда и многих других отраслей практической деятельности человека.

Лит.: Красногорский Н. И., Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей (Статьи, лекции, доклады), Л., 1939; Павлов И. П., Полн. собр. тр., т. 3, М. - Л., 1949; Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М. - Л., 1949; Асратян Э. А., И. П. Павлов. Жизнь и научное творчество, М. - Л., 1949; Коган А. Б., Основы физиологии высшей нервной деятельности, М., 1959; Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Дмитриев А. С., Физиология высшей нервной деятельности, М., 1964; Беленков Н. Ю., Условный рефлекс и подкорковые образования мозга, М., 1965; Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., 2 изд., М., 1965; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М., 1965; Грей У., Живой мозг, М., 1966; Кольцова М. М., Обобщение как функция мозга, Л., 1967; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968.

Э. А. Асратян.